Железы кожные железы. Функции и патологии потовых и сальных желез Рекомендованный список диссертаций

Кожа человека имеет придатки - сальные и потовые железы . Они служат для обеспечения , от повреждения и выведения из организма человека мочевины, аммиака, мочевой кислоты, то есть продуктов обмена веществ.

Железистый эпителий превышает поверхность эпидермиса в 600 раз.

Сальные железы под микроскопом

Полное развитие сальных желез приходится на период полового созревания человека. Располагаются они в основном на лице, голове и верхней части спины . А вот на подошвах и ладонях их нет вовсе.

Сальные железы выделяют кожное сало , которое играет роль жировой смазки для эпидермиса и волос. Благодаря кожному салу кожа смягчается, сохраняет свою эластичность, не позволяет развиваться микроорганизмам и уменьшает последствие трения соприкасающихся друг с другом участков кожи. В сутки сальные железы способны выработать в среднем двадцать грамм кожного сала .

Расположены они довольно поверхностно - в сосочковых и сетчатых слоях . Рядом с каждым волосом располагается до трех сальных желез. Их протоки обычно ведут в волосяной фолликул и только на участках без волос выделяют свой секрет на поверхность кожи. При повышении функции желез волосы и кожа бывают излишне жирными. А при их закупорке может возникнуть угревая сыпь . Если же функции сальных желез, напротив, снижены, то кожа становится сухой.

По строению эти железы простые альвеолярные , имеющие разветвленные концевые отделы. Выделение секрета происходит по голокриновому типу . Строение концевых отделов включает в себя два вида клеток себоцитов . Первый вид - малоспециализированные клетки, способные к митотическому делению. Второй вид - клетки, которые находятся на различных стадиях жирового перерождения.

Первый тип клеток является верхним слоем концевого отдела, внутри же располагаются клеточки, вырабатывающие в цитоплазме капли жира. Когда жира образуется достаточно много, они начинают постепенно смещаться в сторону выводного протока, гибнут и, распадаясь, превращаются в кожное сало, которое далее поступает в воронку волоса.

Еще одни придатки кожи - потовые железы играют не менее важную роль в защите организма. Их основная задача - выделение пота . Он испаряется с поверхности кожи, тем самым вызывая ее охлаждение. Выделения этих желез не имеют запаха. Так организм спасается от перегрева в жаркие дни. Это функция эккриновых потовых желез , которые располагаются на коже повсеместно.

Существуют еще апокриновые потовые железы , которые придают человеку его собственный запах. Они расположены в определенных местах, где присутствует волосяной покров. Они есть в подмышечных впадинах, в области заднего прохода, гениталиях и коже лба .

Вторая функция потовых желез - выведение из организма излишков ненужных веществ . Они значительно облегчают работу почкам, выводя через кожу достаточно большое количество минеральных веществ. Эту функцию выполняют в основном апокриновые железы.

По строению они простые трубчатые, состоят из трубчатого выводного протока и такого же довольно длинного концевого отдела, который закручен в виде клубочка. Эти клубочки расположены в глубине сетчатого слоя дермы, а выводные протоки выходят на поверхность кожи в виде потовых пор.

Эккриновые секреторные клетки бывают темными и светлыми. Темные клетки выделяют органические макромолекулы, а светлые преимущественно ионы металлов и воду.

У апокриновых желез несколько другая функция, она связана в основном с работой половых желез.

Кожные покровы защищают человека от воздействия внешней среды, перепада температур и различных повреждений. Благодаря железам кожа участвует в обмене веществ и выводит из организма вредные вещества через поры.

Сальные железы локализуются в основном в верхней половине тела, особенно на лице. Они расположены в сетчатом слое дермы, у волосяных луковиц. Есть отдельные элементы, которые выделяют секрет непосредственно на кожные покровы. В других случаях выводные протоки сальной железы открываются в фолликул волоса.

Потовые железы бывают двух видов: эккриновые и апокриновые. Первые локализованы по всему телу человека, вторые отвечают за формирование запаха в период гормональной перестройки и расположены в месте скопления волос – в паху, подмышках, на лбу.

Строение

Анатомия сальной железы напоминает виноградную гроздь: альвеолярные мешочки с разветвлениями. Концевые части имеют в своем составе два вида клеток:

  • Малодифференцированные элементы, готовые к делению.
  • Клетки в разных стадиях жирового перерождения. Они вырабатывают липиды и, погибая, превращаются в кожное сало.

У потовых желез простое строение – клубочек, где находится выводящий проток и происходит выработка секрета. Они находятся внутри дермы, а их концевые отделы выходят на наружную поверхность кожи.

Функции

Функции, которые выполняет сальная железа:

  • смягчение кожных покровов;
  • защита эпидермиса от повреждений при трении;
  • при распаде липидов – образование кислот, которые участвуют в формировании поверхностного иммунитета.

Функция потовой железы:

  • участие в обменных процессах;
  • вывод азотистых соединений, снижение нагрузки на почки;
  • терморегуляция, охлаждение организма в жаркое время года.

Характерные заболевания и их симптомы

Патологии сальных и потовых желез негативно сказываются на качестве жизни человека и требуют обращения к медицинскому специалисту.

  1. Угревая болезнь (акне) – воспалительный процесс, характеризующийся закупоркой сальных желез.


Почему появляется недуг:

  • нарушения гормонального обмена (во время полового созревания, в период вынашивания ребенка);
  • сбой в работе надпочечников;
  • заболевания ЖКТ, вызванные преобладанием в рационе углеводов;
  • стрессовые ситуации;
  • прием ГКС;
  • неправильный уход за кожей;
  • воспаление сальных желез и протоков.

К симптомам относят появление сыпи на коже с образованием папул, пустул и узелков. Комедоны заполнены гнойным содержимым, болезненны при пальпировании, угри больше 5 мм, могут оставлять рубцы или неровности на коже.

  1. Себорея – хронический недуг, при котором происходит усиление секреции железы и повышается выработка кожного сала.

Симптомы:

  • лоснящаяся кожа;
  • расширенные выводящие протоки;
  • высыпания в виде красных пятен, бляшек с корочками;
  • сильный зуд;
  • чешуйки на голове;
  • сальные, слипшиеся волосы.
  1. Гидраденит – заболевание, которое связано с закупоркой потовых желез.
  • Гормональные изменения – беременность, климакс.
  • Опрелости с занесением инфекции в рану.

Часто болезнь возникает в подмышечной впадине и в области паха. Пациент жалуется на повышение температуры, слабость. Визуально недуг проявляется в виде узелка синюшного цвета. Кожа вокруг отекает, отмечается покраснение воспаленного участка. Вследствие присоединения инфекции узелок заполняется гноем.

  1. Гипергидроз – недуг, который характеризуется повышенной работой потовой железы.
  • хронические инфекционные заболевания;
  • стрессы;
  • тесная обувь или одежда;
  • плоскостопие;
  • грибковое поражение.

Частичный гипергидроз – это реакция организма на стрессовую ситуацию, проявляется в случаях психологической атаки.

При истинном заболевании выделение пота происходит постоянно. Секрет имеет неприятный гнилостный запах, липкую консистенцию.


Лечение воспалений

Терапия каждого недуга требует консультации специалиста. Нередко патологический процесс склонен к самоустранению.

  1. Лечение угревой болезни состоит из следующих этапов:
  • выявление причины, вызвавшее образование сыпи;
  • лечение сопутствующей патологии;
  • удаление образовавшихся угрей;
  • местное использование средств с антибиотиками для снижения воспаления;
  • соблюдение диеты.
  1. Терапия себореи:
  • рациональное питание;
  • протирание кожи 2-% раствором салицилового спирта дважды в день;
  • противогрибковые средства;
  • использование специальных шампуней для волос;
  • физиотерапия для улучшения трофики в тканях и отслойки пораженного эпителия.
  1. Гидраденит лечится:
  • снижением воспаления потовых желез путем обработки антисептиками;
  • использованием антимикробных мазей;
  • соблюдением личной гигиены.

При недостаточном эффекте от проведенной терапии показано хирургическое вмешательство с последующими инъекциями антибиотиков.

  1. Меры по избавлению от гипергидроза включат в себя:
  • ножные ванночки с корой дуба, ромашкой или марганцовкой;
  • регулярное применение присыпок с тальком или цинком;
  • частая смена носков, сушка обуви;
  • ограничение приема жидкости;
  • седативные и успокоительные средства в стрессовых случаях.

Профилактические мероприятия


Для предупреждения закупорки сальной и потовой железы следует соблюдать правила:

  1. Ограничение сладостей, копченых и жирных продуктов.
  2. Избавление от вредных привычек.
  3. Частые прогулки на свежем воздухе, прием солнечных ванн.
  4. Соблюдение правил личной гигиены.
  5. Контрастное умывание по утрам.

Воспалительные заболевания железы – неприятный недуг, который требует консультации специалиста и изменения образа жизни.

Железы кожи

Производные эпидермиса, углублённые в толщу покрова, формируют разнообразные кожные железы. Понятно, что у позвоночных, покров которых всегда окружён жидкой средой, как например, у рыб, нет вообще многоклеточных кожных желез. Даже у млекопитающих, приспособившихся к жизни в море,-- сиреновых (ламантин, дюгонь и др.), китообразных (кашалоты, дельфины, киты и др.)-- покров также не содержит желез.

У амфибий, наоборот, общий покров почти всюду обильно снабжён железами двоякого типа: одни из них, сравнительно маленькие слизистые, выделяют почти гомогенный слизистый и даже клейкий секрет; другие, более объёмистые, клетки которых при секреции так сильно увеличиваются, что заполняют просвет железы, выделяют зернистый, мутный, иногда пахучий, иногда едкий, а подчас даже сильно ядовитый секрет. Характерно, что у обоих типов желез у основной перепонки имеется слой сократительных клеток.

Млекопитающие обладают двумя типами желез.

Один из этих типов представлен железами в большинстве трубчатого или альвеолярно-трубчатого строения. Просвет таких желез выстлан двухслойным эпителием, причём слой, прилежащий к основной перепонке, включает сократительные (наподобие гладких мускульных) клетки, а слой у просвета -- секретирующие. Они выделяют сравнительно жидкий секрет и при этом сами не распадаются (потовые и молочные железы).

Другой тип желез имеет альвеолярное (мешотчатое) строение. Железистые клетки в несколько слоев заполняют альвеолы и при выработке секрета постепенно распадаются. Секрет их более густой, со значительным количеством жира. Эти железы не имеют слоя сократительных клеток (сальные железы). Кожные железы получают название по характеру секрета, который они выделяют: сальные, потовые и молочные железы.

Сальные железы--glandulae ceruminosae--разбросаны по всему покрову и в огромном большинстве связаны с волосяным влагалищем, в которое они и открываются выводными протоками. Их секрет--кожное сало--cerumen--смазывает при выделении растущие волосы и поверхность покрова, вследствие чего волосы теряют долю своей гигроскопичности и становятся, как и роговой слой эпидермиса, более мягкими.

Потовые железы--glandulae sudoriferae--также разбросаны по всему телу и тоже большей частью связаны выводными протоками с волосяными влагалищами, но могут открываться и прямо на поверхность покрова. Сила их распространения и развития среди млекопитающих значительно варьирует. Даже у домашних животных, как, например, у лошадей и овец, они распространены значительно, а у собак и особенно у кошек -- меньше. Секретом желез является пот--sudor.

Молочные железы--glandulae lactiferae--являются одним из признаков организации целого класса позвоночных. Вследствие наличия молочных желез этот класс и получил название млекопитающих. Появление молочных желез связано с рождением живых детёнышей, неспособных в начальный период жизни самостоятельно питаться.

Молочные железы в первое время развивались, на ограниченном месте общего покрова--на парных складках брюшной стенки позади пупка. Эти складки -- правая и левая -- свободными краями срастались по средней линии живота и формировали кожную сумку, в которой беспомощный детёныш скрывался в первое время после появления на свет. От молочного поля развивались железы, и секрет их, видимо, стекал из выводящих протоков по пучочкам волос и слизывался детёнышами. В дальнейшем, в связи с многоплодностью, железы множились в числе и возникали парами на брюшной и даже грудной поверхности покрова, справа и слева от средней сагиттальной линии. Детёныши высасывали секрет желез. Высасывание облегчалось формированием сосков, за пределами которых железистые трубочки сильно разрастались, создавая холмик, или тело железы.

У других животных, наоборот, остались действующими железы на каудальном конце живота, между бёдрами. На вымени-- (у жвачных, лошадей и др.) uber -- обычно происходит слияние нескольких холмов одной стороны с соответствующими парами другой стороны в одно большое сложное тело с сохранением сосков (у жвачных, рис. 4--G). Однако у некоторых млекопитающих при слиянии двух холмов одной стороны по молочной линии сливаются и соски (у лошадей, рис. 4--F).

Рис.4

А - схема начала развития молочных желез в виде молочных линий на поперечном разрезе живота; В - развитие молочных отпрысков (с) от области молочного кармана (б); С - формирование истинного соска; Е - поперечный разрез пары множественных желез у собак и свиней; F - поперечный разрез соединившихся холмов у лошадей; G - сложное тело железы крупного рогатого скота; с, с",c” - молочные канальцы; b - железистая ткань; d - железистое поле, е - железистое поле, сформировавшее сосок (С) или канал и цистерну.

Наконец, у третьего вида животных наблюдается более примитивное состояние, т. е. холмики с сосками сохраняются парами в значительном количестве по всей вентральной поверхности груди и живота, как, например, у свиней, хищных и др. Серия таких молочных холмиков со своим соском называется множественным выменем.

На железе в целом различают тело--corpus--и отвисающий отросток-- сосок--papilla, причём тело может быть сложным, т. е. состоять из нескольких соединившихся молочных холмов. Как и во всяком органе, в молочных железах имеется остов, или строма, и основная функционирующая часть-- паренхима.

Остов, или строма, железы построен из соединительной ткани. Покрытый фасциями и кожным покровом, он непосредственно одевает тело железы в виде оболочки, причём среди коллагенных пучков пробегает большое количество эластических волокон. От этой оболочки вглубь тела отходят значительные перегородки, разделяющие его на дольки. От этих перегородок внутрь долек в свою очередь ответвляются нежные соединительнотканные пучочки, которые уже окутывают непосредственно железистые трубочки и альвеолы, составляющие паренхиму железы. Перегородки остова служат также местом, где располагаются нервы и сосуды, приносящие питательный материал и уносящие продукты обмена.

В функции железы отмечаются два момента: 1) секреция молока клетками рабочих трубочек и альвеол; 2) выделение выработанного секрета (молока) через систему выводящих путей. Выделение обусловливается наличием почти по всему пути железы особых сократительных элементов. Они расположены под выстилающими просвет клетками как в альвеолах, так и в выводящих протоках, а кроме того, последние на всём своём протяжении сопровождаются снаружи гладкой мускульной тканью. Она в особенно большом количестве концентрируется в стенке соска, на конце которого образует сфинктер, т. е. запиратель выхода. Функция молочной железы обусловлена многими факторами, в частности соотношением между её стромой и паренхимой. Само собой разумеется, что молочное вымя должно обладать хорошо развитой паренхимой, но переразвитость в этом направлении неизбежно влечёт за собой недостаточность остова, а последний играет хотя и второстепенную, но далеко не маловажную роль. Его слабость, прежде всего, приводит к плохому снабжению вымени сосудами, а также к относительно малой стойкости в борьбе с возбудителями болезней.

Обратные отношения, т. е. сильно развитый остов при бедной паренхиме, характеризуют хорошо защищенное, стойкое, но мало молочное вымя. Отсюда понятно, что наилучшим взаимоотношением следует признать сочетание в том и другом направлении стромы и паренхимы.

Даже в самой паренхиме вымени величина просвета альвеол и трубочек не одинакова у различных рас. Широкие альвеолы в общей массе вызывают уменьшение территории функционирующих клеток.

В коже человека находятся потовые и сальные железы (молочные железы являются разновидностью потовых). Поверхность железистого эпителия примерно в 600 раз превышает поверхность самого эпидермиса. Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).

Потовые кожи

Потовые железы (gll.sudoriferae) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2 поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи - 120-200 желез. Секрет потовых желез – пот – содержит 98% воды и 2% сухого остатка, который состоит из органических и неорганических веществ. Кроме воды, вместе с потом организм выделяет продукты белкового обмена и некоторые соли, например хлорид натрия. За сутки выделяется около 500-600 мл пота.

По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях. Развиваются они в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу (т.н. церуминозные железы).

Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка около 0,3-0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя дермы на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой.

Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30-35 мкм. Они выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. В слабобазофильной цитоплазме светлых секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза.

Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки - органические макромолекулы (сиаломуцины). Кроме того, при потоотделении секреторные клетки выделяют вазоактивный пептид брадикинин.

Кроме секреторных клеток на базальной мембране концевых отделов располагаются миоэпителиоциты. Своим сокращением они способствуют выведению секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета.

Функция апокриновых потовых желез связана с деятельностью половых желез (например, у женщин в предменструальный и менструальный период и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает).

Стенка выводного протока потовых желез состоит из двухслойного кубического эпителия, клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками.

Выводные протоки апокриновых желез, в тех случаях, когда они открываются на поверхности кожи, имеют в эпидермисе более прямой ход и отчетливо выраженную стенку.

  • Специальность ВАК РФ03.00.08
  • Количество страниц 508

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ГЕПАТОИДНЫХ ЖЕЛЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (литературный обзор)

1.1. Кожные запаховые органы млекопитающих: топография,роение и функции.

1.2. Открытие гепатоидных желез: морфология и функция желез этого типа у Хищных и Парнокопытных.

1.3. езновениеедений о гепатоидных железах из научной литературы, приведшее к ошибочной идентификации типов желез

2.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ С ЭЛЕМЕНТАМИ ОБСУЖДЕНИЯ

2.1. Материал и методы.-

2.2. Строение кожных железых органов некоторых видов Хищных Carnivora и Парнокопытных Artiodactyla.

2.2.1. Циркуманальная область домашнейбаки Canls famlllarls.

2.2.2. Циркуманальная область диких видов вых Canidae

2.2.3. Хвовая железа домашней кошки Fells domestlcus.

2.2.4. Анальные мешки Кошачьих Felidae: домашняя кошка Fells domestlcus, р Fells lynx и тигр Panthera tlgrls

2.2.5. Различные железы Полорогих Bovidae

2.2.6. Железы конечностей Оленьих Cervidae: межпальцевая железа лося Alces alces и тарзальная железа северного оленя КапдНег taranclus

2.2.7. Хвовая железа вых Сапае

2.2.8. Гогенез гепатоидных желез

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Отличительные черты гепатоидного ацин

3.2. Половой диморфизм. ..

3.3. Гистологические варианты,.

3.4. Морфо-функциональная характерика гепатоидных желез млекопитающих

Рекомендованный список диссертаций

  • Морфология и гистохимия слезных желез косули и крупного рогатого скота 2013 год, кандидат ветеринарных наук Евтушенко, Дмитрий Владимирович

  • Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней в онтогенезе 1984 год, кандидат ветеринарных наук Момот, Надежда Васильевна

  • Возрастные и сезонные структурно-функциональные перестройки некоторых половых, эндокринных и мускусных препуциальных желез самцов ондатры 2013 год, доктор биологических наук Силкин, Иван Иванович

  • Морфофункциональные особенности больших слюнных желез плотоядных семейства кошачьих в сравнительно-видовом аспекте 2003 год, кандидат биологических наук Жилякова, Лада Владимировна

  • Гистоморфологическая и гистохимическая характеристика внутренних половых органов кобелей в постнатальном онтогенезе 2002 год, кандидат биологических наук Бильтуев, Вячеслав Геннадьевич

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гепатоидные железы - самостоятельный тип кожных желез млекопитающих»

Кожа млекопитающих представляет: собой огромную железистую систему, состоящую, как принято считать, из желез трех типов, подразделяющихся по типу секреции на сальные железы (СЖ), апокриновые железы (АЖ) и эккриновые железы (ЭЖ). Эти сведения устоялись в литературе последних 50 лет, их можно встретить в руководствах и специальных монографиях по зоологии, гистологии, дерматологии, ветеринарии. Однако во всех этих многочисленных трудах, за исключением двух (Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих, 1988; Соколов, Чернова, 2001), нет упоминания о четвертом типе кожных желез млекопитающих, который обнаружили и исследовали представители австрийской гистологической школы (5сЬа££ег, 1923, 1940) . "^Гепатоидные железы (ГЖ), которые прежде описывали как необычные СЖ, за 17-летний период их исследования были описаны у 13 видов животных. Их главное отличие от СЖ заключается в особом строении и особых тинкториальных свойствах ацинуса, в существовании в ацинусе сети межклеточных секреторных канальцев, в которые мерокриновым путем выделяется жидкий секрет, не содержащий липидов. СЖ секретируют, в отличие от ГЖ, голокриновым путем. Некоторые ГЖ выделяют секрет с сильным, стойким запахом; ГЖ хвостовой железы кошки и лисицы, зароговой железы серны являются железами гона. Однако с начала 1950-х годов и по настоящее время никому из; исследователей не удалось подтвердить критерии существования ГЖ как самостоятельного железистого типа. Межклеточные канальцы либо не замечали, либо считали артефактом. В наиболее широко исследованном железистом органе, который в свое время был описан как первый пример ГЖ - в циркуманальных железах собаки, авторы не видят ни межклеточных канальцев, ни даже выводных протоков, хотя в существовании последних в старой литературе сомнения не возникали. В результате данные железы описаны как несекретирующие (абортивные) СЖ, эндокринные железы, железы неясной природы или аналог эпидермиса.

Настоящая работа актуальна тем, что призвана восполнить имеющийся в литературе пробел и установить, действительно ли существует четвертый тип кожных желез млекопитающих, обладающий мерокриновой секрецией. В частности, являются ли циркуманальные железы собаки экзокринными железами и железы ли они? Первооткрыватель ГЖ Шаффер неоднократно высказывал уверенность в том, что данный тип желез распространен значительно шире, чем это было известно в его время (ЗсЬа££ег, 1923, 1924 а, 1926, 1927, 1940). Кто прав и кто ошибался - Шаффер и несколько его учеников, исследовавших строение и функцию ГЖ у 13 видов животных, или все последующие исследователи, создавшие в высшей степени противоречивую литературу даже в отношении одного железистого органа одного вида? Ответ на этот вопрос позволит пересмотреть устоявшиеся представления о морфологии кожного покрова млекопитающих и классификацию кожных желез. Учитывая сигнальный характер исследуемых объектов, можно надеяться, что достоверные морфологические описания послужат базой для экологических и этологических исследований в зоологии.

Диссертация построена по традиционному плану, состоит из трех разделов. В связи с особой: сложностью проблемы для удобства читателя в разделе «Гистогенез гепатоидных желез» собственные данные и их обсуждение совмещены. Иллюстративный, материал вынесен в Приложение.

Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

  • Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания 2011 год, доктор ветеринарных наук Чекарова, Ирина Александровна

  • Возрастные и сезонные морфо-функциональные особенности внутренних половых органов самцов ондатры в постнатальном онтогенезе 2003 год, кандидат биологических наук Силкин, Иван Иванович

  • Механизмы образования секрета в молочной железе 2000 год, доктор биологических наук Марков, Александр Георгиевич

  • Морфологические особенности поднижнечелюстной железы белой крысы в эмбриогенезе 2012 год, кандидат медицинских наук Невский, Михаил Сергеевич

  • Морфофункциональная характеристика больших слюнных желез дикого кабана уссурийского подвида в онтогенезе 2003 год, кандидат биологических наук Момот, Юлия Александровна

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабадаш, Сусанна Арнольдовна

1. В классе Млекопитающих у представителей отрядов Хищных и Парнокопытных имеется самостоятельный четвертый тип кожных желез - гепатоидные железы (ГЖ) . ГЖ представляют собой экзокринные сложные разветвленные альвеолярные железы, отличающиеся от кожных желез других типов (сальных, апокриновых и эккриновых) по распространению, строению, способу секреции и химической природе секрета.

2. ГЖ характеризуются локальным расположением: они присутствуют исключительно в составе комплексных специфических желез головы, анальной и паховой областей, хвоста и конечностей.

3. Морфологическим критерием выделения ГЖ как самостоятельного типа кожных желез служит уникальное строение ацинусов: многослойность, полигональная форма секреторных клеток, присутствие разветвленной сети межклеточных канальцев (диаметром 1-4 мкм); мерокриновый тип секреции; неупорядоченное расположение камбиальных клеток, обильная и интенсивно ацидофильная белковая цитоплазматическая зернистость, непикнотизированные ядра,

4. Морфо-функциональной единицей ГЖ следует считать единый комплекс кожных структур - дериватов волосяного фолликула: гепатоидную долю с ее системой выводных протоков и сопутствующими структурами (мышцами и в ряде случаев - цистернами), обеспечивающими депонирование, созревание и выделение секрета, а также примыкающие апокриновые и сальные железы. Этот комплекс вырабатывает и выделяет на поверхности кожи сложный по составу секрет (различные белки, гликопротеиды, липиды), количественная и качественная вариабельность которого чрезвычайно велика.

5. Секрет ГЖ всегда содержит белок в значительно больших количествах, чем секрет кожных желез всех других типов. Кроме того, некоторые ГЖ способны синтезировать также гидрофобные липиды и/или меланин (в разных количествах).

6. У Млекопитающих имеется группы ГЖ, различающиеся по морфологии, способу выделения секретируемого продукта и составу секрета: белковые (чисто белковый секрет выделяется мерокриновым путем); липид- и меланинсинтезирующие (сочетающие мерокриновую секрецию белка с голокриновой секрецией гидрофобных липидов и/или меланина - последнее только в предглазничных железах

Полорогих); промежуточные. В составе этих трех групп мы выделяем семь гистологических вариантов ГЖ, носящих черты органоспецифических структур.

7. Образование выводных протоков ГЖ - простоянно протекающий процесс, характеризующийся разрушением части секреторных клеток ацинуса путем нежирового лизиса (в белковых ГЖ) либо жирового перерождения и заменой секреторной функции окружающих клеток на опорную, что сопровождается изменением формы клетки и состава ее цитоплазмы (потеря липидов. или меланина, накапливание гликогена).

8. В ацинусах всех белковых ГЖ и некоторых ГЖ промежуточной группы образуются и затем смещаются в соединительную ткань цисты - полностью инкапсулированные и постоянно увеличивающиеся в числе и объеме образования, гомологичные широким выводным протокам ювенильных белок + липидсинтезирующих ГЖ. Содержимое цист не является секретом ГЖ; оно богато гидрофобными липидами, а их стенки - гликогеном.

9. В эмбриогенезе ГЖ имеют самостоятельную закладку, обладающую всеми характерными для желез этого типа признаками. Ювенильные ГЖ - белок + липидсинтезирующие, не обладают половым диморфизмом и не содержат цист. На последующих этапах постнатального онтогенеза «эмбриональные» ГЖ изменяются количественно (сильно увеличиваются в размерах по мере полового созревания и сохраняются в неизмененном виде у половозрелых особей) либо качественно (заменяются на ГЖ других гистологических вариантов).

10. В комплексных специфических железах ГЖ всегда соседствуют с апокриновыми железами, а во многих случаях еще и с сальными. В гистогенезе комплексных желез развитие ГЖ предшествует развитию сальных желез; в некоторых случаях имеет место сильно выраженная гетерохрония развития ГЖ относительно апокриновых желез.

11. Для ГЖ большинства гистологических вариантов характерен половой диморфизм. Обычно ГЖ сильнее развиты у самцов, а сопровождающие их апокриновые и сальные железы у самок, что обеспечивает сохранность и длительность функционирования пахучих меток самок, а также половые различия запаха метки.

12. Комплексные железы, в состав которых входят ГЖ, относятся к сигнальным. Они выделяют пахучие вещества, которые участвуют как в прямой химической коммуникации (присутствуют на коже и волосах и воспринимаются при взаимных обнюхиваниях), так и в опосредованной - непроизвольно или умышленно наносятся на предметы окружающей среды или сородичей. Этому способствует локализация таких желез на переднем и заднем участках тела и конечностях.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шабадаш, Сусанна Арнольдовна, 2005 год

1. Азбукина М.Д. Специфические кожные железы щенков американской норки (Mustela vison) // Сб. ст. НТИ ВНИИОЗ. -1970. Вып. 30. - С. 60-67.

2. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов H.A. Цитология, гистология и эмбриология. М. : Агропромиздат, 1987. - 448 с.

3. Анатомия домашних животных / Ред. А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984. 543 с.

4. Анатомия собаки / Ред. Б.М. Хромов. Л. : Наука, 1972. - 232 с.

5. Анатомия собаки / Ред. H.A. Слесаренко. М. : Колос, 2000. - Ч. 1. - 96 с.

6. Берстон М. Гистохимия ферментов. М. : Мир, 1965. -464 с.

7. Берченко Г.Н., Липкин С.М. Особенности исследования костной ткани // Микроскопическая техника / Ред. Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перов. М., 1996. - С. 446-499.

8. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. -356 с.

9. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. СПб. : Сотис, 2000 а. - 520 с.

10. Быков В.Л. Частная гистология человека. СПб.: Сотис, 2000 б. - 300 с.

11. Гистология, цитология и эмбриология / Ред. Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина. М.: Медицина, 1999. - 744 с.

12. Дейч А. Цитофотометрия белков // Введение в количественную гистохимию. М., 1969. - С. 359-372.

13. Евгеньева Т.П. Особенности гистогенеза клеток кожных специфических желез различных видов млекопитающих вкультурах II Структура, рост и некоторые аспекты гормональной регуляции развития специфических желез / Ред. Т.П. Евгеньева. М., 1994. - С. 21-39.

14. Заварзин A.A., Румянцев A.B. Курс гистологии. М. : Медгиз, 1946. - 724 с.

15. Зеликина Т.И., Шабадаш С. А. Гистохимическое исследование гликогена в нейронах Гассерова узла ежей во время зимней спячки // Доклады АН СССР. 1978. - Т. 240, № 4. - С. 967-970.

16. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М. : Колос, 1976. - 447 с.

17. Игнатьева З.П. Очерки по истории развития нервной системы млекопитающих: 1: Эмбриогенез органов тактильной рецепции (вибрисс) у зрело- и незрелорождающихся форм // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1959. - Т. 36, № 5. - С. 32-41.

18. Клятис Б. Д. Изменчивость размеров и функциональной активности фиалковой железы песца // Воспроизводство и организация использования промысловых зверей и птиц в Сибири и на Дальнем Востоке. Иркутск, 1980. - С. 90-95.

19. Клятис Б. Д., Развозжаева Л. К., Тараненко С. Д. О значении фиалковой железы песца // Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1981. Т. 2. - С. 362-363.

20. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. - 646 с.

21. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов. М.: Мир, 1982. - 272 с.

22. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 344 с.

23. Матвеев B.C. Проблема гетерохроний, т.е. разновременности (асинхронности) в процессах развития всвете учения Ч. Дарвина // Журнал Общ. Биологии. 1959.- Т. 20, № 5. С. 359-369.

24. Международная гистологическая номенклатура. М.: Медицина, 1987. - 128 с.

25. Миславский А.Н. Материалы к гистологии сложных трубчатых (мерокриновых) желез кожи млекопитающих. Казань: изд-во Ун-та, 1909. 78 с.

26. Неклюдова Т.И. Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи (Carnivora: Canidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae): Дис. канд. биол. наук. М., 1994. - 269 с.

27. Непомнящий H.H. Кошка в вашем доме. М. : Профиздат, 1990. - 230 с.

28. Непомнящий H.H. Сто кошачьих почему. М. : АО Журнал диалог, 1993. - 335 с.

29. Овсянников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 295-311.

30. Петской П.Г., Пичугин Ю.В., Синявина А.Н. О морфологии и функции фиалковой железы у песца // Труды Кировского сельскохоз. ин-та. 1971., - Т. 28. - С. 129139.

31. Пирс Э. Гистохимия. М.: изд-во ИЛ, 1962. - 963 с. Ричарде Д.С. Ваша кошка. - М.: Мир, 1994. - 166 с. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М. : изд-во ИЛ, 1953. - 718 с.

32. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника.- М.: Сов. Наука, 1957. 468 с.

33. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих / Ред. В.Е. Соколов, Р.П. Женевская. М., 1988. - 280 с.

34. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение.- М.: Медицина, 1970. 284 с.

35. Смирин В.М. Внешний вид и движение // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 64-67.

36. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. - 488 с.

37. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Запаховая сигнализация и обонятельное поведение копытных // Поведениемлекопитающих. М., 1977. - С. 107-123.

38. Соколов В.Е.:, Данилкин A.A. Сибирская косуля. М. : Наука, 1981. - 145 с.

39. Соколов В.Е., Евгеньева Т.П. Секреторные гранулы в специфической хвостовой железе оленя замбара (Cervus unicolor Kerr) // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 27 6, № б.- С. 1483-1487.

40. Соколов В.Е., Россолимо О.Л. Систематика и изменчивость // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. -С. 21-50.

41. Соколов В.Е., Степанова Л. В. Цитология секреции кожных трубчатых желез домашней овцы неапокриновый тип секреции в апокриновой железе // Доклады АН СССР. - 1987.- Т. 295, № 6. С. 1469-1473.

42. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС, 2001. - 648 с.

43. Соколов В.Е., Шабадаш С. А. Гистохимические характеристики анальных мешков кошки // Известия АН СССР. Сер. биол. 1979. - № 6. - С. 896-911.

44. Соколов В.Е., Шабадаш С.А. Анальные мешки некоторых представителей отряда хищных обзор исследований и сравнительная гистохимия // Известия АН СССР, Сер. биол.- 1982. № 2. - С. 213-229.

45. Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Степанова Л.В. Новый тип железы в коже млекопитающих // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 309, № 2. - С. 501-504.

46. Соколов В.Е., Брундин А., Зинкевич" Э.П. Различия в химическом составе секретов кожных желез северного оленя (Иапд1£ег tarandus) // Доклады АН СССР. 1977. - Т. 237, № 6. - С. 1529-1532.

47. Соколов В.Е., Дудник Л.В., Степанова Л. В. Ультраструктурная организация эпителия гепатоидных желез дикдика Филлипса, Г/^одиа рЫ1Ирз1, и газели Гранта, СагеНа дгаг^! (Artiodactyla, Bovidae) // Доклады АН. -1996. Т. 347, № 4. - С. 556-559.

48. Соколов В.Е., Неклюдова Т.И., Перфилова Т.В. Кожный покров // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 67125,

49. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Волошина И.В., Мысленков А.И. Зароговая железа амурского горала (Nemorhaedus дога! caudatus): морфология и функциональное значение // Зоол. Журн. 1982. - Т. 61, № 10. - С. 1576-1582.

50. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И., Алпатова Е.В. Гепатоидные железы полорогих (Аз^л^а^у1а; Bovidae) . Представители рода Саге11а // Известия АН СССР. Сер. биол. 1991. - № 6. - С. 857-881.

51. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации эккриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 а. - № 5. - С. 655-670.

52. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации сальных желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 б. - № 6. - С. 805-825.

53. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация анальных мешков кошки // Доклады АН СССР. 1980 в. - Т. 253, № 1. - С. 243-246.

54. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации апокриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1981. - № 3. - С. 416-430.

55. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация кожных желез ежа (Erinaceus europaeus) и ее гистохимические изменения, вызываемые зимней спячкой // Доклады АН СССР. 1982. - Т. 262, № 4. - С. 978-981.

56. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация специфических кожных желез кролика: холинергический терминальный ретикулум // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 277, № 5. - С. 1245-1249.

57. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Холинэстеразы потовых желез некоторых млекопитающих: нервы, клетки, секрет // Известия АН СССР. Сер. биол. -1985 а. № 2. - С. 175-184.

58. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Клеточные холинэстеразы эпидермиса и кожных желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1985 б. - № 3. - С. 390403 .

59. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Щелочная фосфатаза кожных желез и сосудов крысы и мыши // Доклады АН СССР. 1985 в. - Т. 281, № 6. - С. 1450-1454.

60. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Теоретические и практические аспекты классификации потовых желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1988. - № 6. - С. 814-823.

61. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Кожные железы // Ондатра: морфология, систематика, экология /

62. Отв. ред. В.Е. Соколов, Н.П. Лавров. М., 1993. - С. 7992.

63. Степанова Л. В. Кожные железы млекопитающих в историческом аспекте // Проблемы. эволюционной и экологической морфологии. М., 2001. - С. 91-112.

64. Хесин Я. Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М. : Медицина, 1967. - 424 с.

65. Хрущов Г.К., Бродский В.Я. Орган и клетка (некоторые проблемы цитологии и гистологии) // Успехи совр. биологии. - 1961. - Т. 52, № 2. - С. 181-207.

66. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. - 1357с.

67. Чернова О.Ф. "Железы наружных покровов в эволюции Chordata (морфо-функциональный анализ): Дис. д-ра биол. наук. М., 1996. - 1909 с.

68. Шабадаш А.Л. Проблемы гистохимического исследования гликогена нормальной нервной системы. М. : Медгиз, 1949. - 324 с.

69. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. О «темных» и «светлых» клетках апокриновых желез // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 307, № 3. - С. 725-728.

70. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Носовые железы свиньи: место в классификации кожных ■ желез и некоторые гистохимические характеристики // Известия АН СССР. Сер. биол. 1990. - № 3. - С. 406-414.

71. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.: Наука, 1968. - 232 с.

72. Adams M.G. Odour-producing organs of mammals // Olfaction in Mammals / Ed. D.M. Stoddart. L., 1980. -P. 57-86.

73. Adams M.G., Johnson E. Seasonal changes in the skin glands of Roe deer (Capreolus capreolus) // J. Zoology. -1980. Vol. 191, № 5. - P. 509-520.

74. Albone E.S. Dihydroactinidiolide in the supracaudal scent gland secretion of the red fox // Nature. 1975. -Vol. 256, № 5518. - P. 575.

75. Albone E.S. Ecology of mammals a new focus for chemical research // Chemistry in Britain. - 1977. - Vol. 13, № 3. - P. 92-99.

76. Albone E.S. Mammalian Semiochemistry. Chichester: J. Wiley, 1984. - 360 p.

77. Albone E.S.-, Flood P.F. The supracaudal scent gland of the red fox Vulpes vulpes // J. Chem. Ecology. 1976. - Vol. 2, № 2. - P. 167-175.

78. Albone E.S., Gronneberg T.O. Lipids of the anal sac secretions of the red fox, Vulpes vulpes, and of the lion, Panthera leo // J. Lipid Research. 1977. - Vol. 18, № 4. - P. 474-479.

79. Alfert M., Geschwind J.J. A selective staining method for the basic proteins of cell nuclei // Proceedings Natl. Academy Sciences USA. 1953. - Vol. 39, № 10. - P. 991-999.

80. Arnstein K. Zur Morphologie der sekretorischen Nervenendapparate // Anat. Anzeiger. 1895. - Bd. 10, № 13. - S. 410-419.

81. Atoji Y., Sugimura M., Suzuki Y. Sebaceous glands of the infraorbital gland of the Japanese serow Capricornis crispus // J. Submicrosc. Cytology Pathology. 1989 a. -Vol. 21, № 2. - P. 375-383.

82. Atoji Y. , Suzuki Y. , Sugimura M. The preputial gland of the Japanese serow Capricornis crispus: ultrastructureand lectin histochemistry // Acta Anat 1989 6. - Vol. 134, № 3. - P. 245-252.

83. Atoji Y., Yamamoto Y., Suzuki Y. Infraorbital glands of a male Formosan serow (Capricornis crispus swinhoei) // Eur. J. Morphology. 1996. - Vol. 34, № 2. - P. 8794.

84. Atoji Y., Yamamoto Y., Komatsu T., Suzuki Y., Tsubota T. Circumanal glands of the dog: a new classification and cell degeneration // Anat. Record. 1998. - Vol. 250, № 3. - P. 251-267.

85. Asa C.S., Peterson E.R., Seal U.S., Mech L.D. Deposition of anal-sac secretions by captive wolves (Canis lupus) // J. Mammalogy. 1985 a. - Vol. 66, № 1.- P. 89-93.

86. Asa C.S., Mech L.D., Seal U.S. The use of urine, faeces, and anal-gland secretions in scent-marking by a captive wolf (Canis lupus), pack // Anim. Behaviour. 1985 6. Vol. 33, № 3. - P. 1034-1036.

87. Aumiiller G., Wilhelm B., Seitz J. Apocrine secretion- fact or artifact? // Annals of Anatomy. 1999. - Vol. 181, № 3. - P. 437-446.

88. Baker K.P. The histology and histochemistry of the circumanal hepatoid glands of the dog // J. Small Animal Practice. 1967. - Vol. 8, № 11. - P. 639-647.

89. Banks W.J. Applied Veterinary Histology. Baltimore: Williams, Wilkins. - 1st ed. 1981. - 572 p. - 2nd ed. 1986. - 581 p.

90. Berrocal A., Vos J.H., van den Ingh T.S.G.A.M., Molenbeek R.F., van Sluijs F.J. Canine perineal tumours // J. Vet. Medicine. Ser. A. 1989. - Vol. 36, № 10. -P. 739-749.

91. Brachmachary R.L., Dutta J. Phenylethylamine as a biochemical marker of tiger // Z. Naturforschung. 1979. - Bd. 34 C, № 7-8. - S. 632-633.

92. Brinck C., Gerell R. , Odham G. Anal pouch secretion in mink Mustela vison: chemical communication in Mustelidae // Oikos. 1978. - Vol. 30, № 1. - P. 68-75.

93. Brownlee R.G., Silverstein R.M., Müller-Schwarze D., Singer A.G. Isolation, identification and function of the chief component of the male tarsal scent in blacktailed deer // Nature. 1969. - Vol. 221, № 2. - P. 284-285.

94. Budsberg S.C., Spurgeon T.L. Microscopic anatomy and enzyme histochemistry of the canine anal canal // Anatomy, Histology and Embryology. 1983. - Vol. 12, № 4. - P. 295-316.

95. Burger B.V., Yang T.-P., Le Roux M., Brandt W.F., Cox A.J. , Hart P.F. Mammalian exocrine secretions. XI. Constituents of the preorbital secretion of klipspringer, Oreotragus oreotragus // J. Chem. Ecology. 1994. - Vol. 23, № 10. - P. 2383-2400.

96. Burstone M.S. Histochemical demonstration of phosphatases in frozen sections with Naphthol AS-phosphates 11 J. Histochemistry Cytochemistry. 1961. -Vol. 9, № 2. - P. 146-153.

97. Calhoun M.L., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Eds. H.D. Dellmann, E.M. Brown. -Pha. 1st ed. 1976. - p. 459-493. - 2nd ed. 1981. - P. 378-411.

98. Chapman D.M. Thick paraffin sections of skin to demonstrate pilosebaceous and sweat gland units // Can. J. Med. Technology. 1984. - Vol. 46, № 3. - P. 183-185.

99. Chapman D.M. Histology of moose (Alces alces andersoni) interdigital glands and associated green hairs // Can. J. Zoology. 1985. - Vol. 63, № 4. - P. 899-911.

100. Chiarelli A.B. The chromosomes of the Canidae // The Wild"Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975 . - P. 40-53.

101. Claasen C.-P., Jungius H. On the topography and structure of the so-called subauricular patch and the inguinal gland in the reedbuck (Redunca arundinum) // Z. Saugetierkunde. 1973. - Bd. 38, № 2. - S. 97-109.

102. Claasen P. Die Entwicklung der Zirkumoraldruse der Katze // Z. mikr.-anat. Forschung. 1930. - Bd. 21, № 4. - S. 497-530.

103. Constantine V.S., Mowry R.W. Histochemical demonstration of sialomucin in human eccrine sweat glands // J. Invest. Dermatology. 1966. - Vol. 46, № 6. - P. 534-541.

104. Cordier R. La glande du larmier d"Oreotragus saltator // Archives Biologie. 1931. - Vol. 42, № 1. - P. 59-69.

105. Cotchin E. Further observations on neoplasms in dogs, with particular reference to site of origin andmalignancy // Brit. Vet. J. 1954. - Vol. 110, № 6. - P. 218-230.

106. Cotchin E. Neoplasms of the domesticated animals // Commonwealth Agric. Bureau. 1956. - Rev. Ser. № 4. - P. 1-100.

107. Cotchin E. Some tumours of dogs and cats of comparative veterinary and human interest // Vet. Record. 1959. - Vol. 71, № 45. - P. 1040-1050.

108. Dellmann H.-D. Veterinary Histology: An Outline TextAtlas. Pha.: Lea, Febiger, 1971. - 305 p.

109. Doty R.L., Dunbar I. Attraction of beagles to conspecific urine, vaginal and anal sac secretion odors // Physiol. Behaviour. 1974. - Vol. 12, № 5. - P. 825833.

110. Dugan K.H. Ultrastructural observation of possible nerve endings in rat sebaceous gland // Cell Tissue Research. 1974. - Vol. 150, № 4. - P. 545-552.

111. Ebling F.J. Hormonal control of mammalian skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. MüllerSchwarze, M.M.- Mozell. N.Y., 1977. - P. 17-33.

112. El-Badawi A., Schenk E.A. Histochemical methods for separate, consecutive and simultaneous demonstration of acetylcholinesterase and norepinephrine in cryostat sections // J.\ Histochemistry Cytochemistry. 1967. -Vol. 15, № 10. - P. 580-588.

113. Flax M.H., Hirnes M.H. Microspectrophotometric analusis of metachromatic staining of nucleic acids // Physiol. Zoology. 1952. - Vol. 25, № 4. - P. 297-311.

114. Flood P. Sources of significant smells: the skin and other organs // Social Odours in Mammals / Eds. R.E.

115. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1936.

116. Fox M.W. Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canids. L.: J. Cape, 1971 a. - 214 p.

117. Fox M.W. Socio-infantile and socio-sexual signals in Canids: a comparative and ontogenetic study // Z. Tierpsychologie. 1971b. - Bd. 28, № 2. - S. 185-210.

118. Fox M.W. The behaviour of cats // The Behaviour of Domestic Animals / Ed. E.S.E. Hafez. L., 1975. - P. 410-436.

119. Fox M.W. The Dog Its Domestication and Behavior. -N.Y.: Garland STPM Press, 1976. - 296 p.

120. Gassett J.W., Dasher K.A., Miller K.V., Osborn D.A., Russell S.M. White-tailed deer tarsal glands: sex and age-related variation in microbial flora // Mammalia. -2000. Vol. 64, № 3. - P. 371-377.

121. Gauthier Y. Stress et peau: approche experimentale // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, № 10. - P. 882887.

122. Gerisch D., Neurand K. Topographie und Histologie der Drüsen der Regio analis des Hundes // Anatomy Histology Embryology. 1973. - Vol. 2, № 3. - P. 280-294.

123. Gier H.T. Ecology and behavior of the coyote (Canis latrans) // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975.- P. 247-262.

124. Glenner G.G., Burtner H.J., Brown G.W. The histochemical demonstration of monoamine oxidase activity by tetrazolium salts // J. Histochemistry Cytochemistry.- 1957. Vol. 5, № 6. - P. 591-600.

125. Gorgas K., Zaar K. Peroxisomes in debaceous glands. III. Morphological similarities of peroxisomes withsmooth endoplasmic reticulum and Golgi stacks in the circumanal gland of the dog // Anatomy Embryology. 1984. Vol. 169, № 1. - P. 9-20.

126. Gosling L.M. The even-toed ungulates: order Artiodactyla // Social Odours in Mammals / Ed. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 550-618.

127. Grau H. Der After von Hund und Katze unter biologischen und praktischen Gesichtspunkten // Tierärztl. Rundschau, 1935. - Bd. 41, № 22 . - S. 351354 .

128. Greer M.B., Calhoun M.L. Anal sacs of the cat (Felis domesticus) // Amer. J. Vet. Research. 1966. - Vol. 27, №" 118. - P. 773-781.

129. Habermehl K.-H. Skin and cutaneous organs // Nickel R., Schummer A., Seiferle E. The Anatomy of the Domestic Animals. Berlin: P.Parey, 1981. - Vol. 3. - P. 441-557.

130. Habermehl K.-H. Haut und Hautorgane // Nickel R. , Schummer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Berlin: P.Parey. 1 Aufl. - 1976. - Bd. III. - S. 453-583. - 2 Aufl. - 1984. - Bd. III. - S. 453-583.

131. Harman J.W. The selective staining of mitochondria // Stain Technology, 1950. - Vol. 25, № 2. - P. 69-72.

132. Harvey E.B., Rosenberg L.E. An apocrine gland complex of the pika // J. Mammalogy. 1960. - Vol. 41, № 2. - P. 213-219.

133. Hashimoto Y., Eguchi Y., Arakawa A. Histological observation of the anal gland and its glands of a tiger // Jap. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 25, № 1. - P. 29-32 .

134. Hildebrand M. The integument in Canidae // J. Mammalogy. 1952. - Vol. 33, № 4. - P. 419-428.

135. Hofmann R.R., Thome H. Zum funktionellen Morphologie und Mikroarchitektur des Zirkumkaudalorgans von Cervus elaphus und C. nippon // Berl. Münch. Tierärztl. Wochenschrift. 1986. - Bd. 99, № 12. - S. 418-424.

136. Jordanov J. Über die Säurenhydrolyse bei der Feulgen-Reaktion // C.R.Academie Bulg. Sciences. 1964. - Vol. 18, № 1. - P. 67-69.

137. Karnovsky M.L., Roots L. A «direct-coloring» thiocholine method for cholinesterases // J. Histochemistry Cyrichemistry. 1964. - Vol. 12, № 3. -P. 219-221.

138. Kleiman D.G. Scent marking in Canidae // Symposia Zool. Society London. 1966. - № 18. - P. 166-177.

139. Kleiman D.G. Some aspects of social behavior in the Canidae // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 365-372.

140. Kodera S., Suzuki Y., Sugimura M. Postnatal development and histology of the infraorbital glands in the Japanese serow, Capricornis crispus // Jpn. J. Vet. Sciences. 1982. - Vol. 44, № 5. - P. 839-843.

141. König M., Mosimann W., Devaux R.E. Mocromorphology of the circumanal glands and the tail gland area of dogs // Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 1985. - Vol. 54, № 4. - P. 278-286.

142. Král F., Schwartzman R.M. Veterinary and Comparative . Dermatology. Pha.: J.B.Lippincott, 1064. - 444p.

143. Krämer A. Soziale Organisation und Sozialverhalten einer Gemspopulation (Rupicapra rupicapra L.) der Alpen // Z. Tierpsychologie. 1969. - Bd. 26, № 8. - S. 889964.

144. Krölling 0. Entwicklung, Bau und biologische Bedeutung der Analbeuteldrüsen bei der Hauskatze // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1927. - Bd. 82, № 1/3. - S. 2269.

145. Krölling 0. Über Bau, biologische und phylogenetische Bedeutung der Inguinalorgane bei den Gazellen // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1930. - Bd. 91, № 5-6. - S. 553-579.

146. Krölling 0. Über ein Hautdrüsenorgan bei Hydrochoerus capybara Erxt. // Z. mikr. anat. - Forschung. - 1932. - Bd. 29, № 4. - S. 621-636.

147. Krölling 0., Grau H. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1960. - 554 S.

148. Kuhn C. Particles resembling microbodies in normal and neoplastic perianal glands of dogs // Z. Zellforschung. 1968. -Vol. 90, № 4. - P. 554-562.

149. Kuhn H.-J. Antorbitaldrüse und Tränengang von Neotragus pygmaeus // Z. Säugetierkunde. 1976. - Bd. 41, № 6. - S. 369380.

150. Macdonald D.W. The carnivores: order Carnivora // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 619 - 722.

151. Macdonald D.W., Brown R.E. Introduction: the pheromone concept in mammalian chemical communication // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1-18.

152. Mainoya J.R. Histological aspects of. the preorbital and interdigital glands of the red duiker (Cephalopus natalensis) // East Afr. Wildlife J. 1978. - Vol. 16, № 4. - P. 265-272.

153. Maita K., Ishida K. Structure and development of the perianal gland of the dog // Jpn. J. Vet. Sciences. 1975. - Vol. 37, № 4.- P. 349-356.

154. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze // Z. mikr. -anat. Forschung. 1935. - Bd. 37, № 1-4. - S. 443-466.

155. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze. II. Mitteilung. // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 40, № 1-4. - S. 531540.

156. Mett U. Zur mikroskopischen Anatomie des Afters beim Hunde: Diss. Berlin, 1936. - Umt. no: Schaffer (1940), Gerisch, Neurand (1973) .

157. Meyer P. Das dorsale Schwanzorgan des Hundes Glandulae caudae seu coccygis (Canis familiaris) // Zbl. Vet. Medizin A. -1971. - Bd. 18, № 7. - S. 541-557.

158. Müller-Schwarze D. Pheromones Meyer P. Innerartliche Kommunikation durch Hautduftorgane // Fortschritte

159. Veterinärmedizin. 1976. - Bd. 25. - S. 87-93.

160. Meyer P., Wilkens H. Die «viole» der Rotfuchses (Vulpes vulpes L.) // Zbl. Vet. Medizin A. 1971. - Bd. 18, № 4. - S. 353-364.

161. Meyer W., Neurand K. Untersuchungen zur Histochemie der Glandulae anales des Hundes // Zbl. Vet. Medizin A. 1981. - Bd. 28, № 5. - S. 420-425.

162. Montagna W. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1962. - 454 p.

163. Montagna W., Noback C.R. The histology of.the preputial gland of the rat // Anat. Record. 1946. - Vol. 96, № 1. - P. 41-54.

164. Montagna W., Parakkal P.F. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1974. - 433 p.

165. Montagna W., Parks H.F. A histochemical study of the glands of the anal sac of the dog // Anat. Record. 1948. - Vol. 100, № 3. - P. 297-318.

166. Montagna W., Yun J.S. The skin of primates. X. The skin of the ring-tailed lemur (Lemur catta) // Amer. J. Phys. Anthropology. 1962. - Vol. 20, № 2. - P. 95-117.

167. Monteiro-Riviere N.A., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Ed. H.-D.Dellmann. Pha. 3rd ed. - 1993. -P. 285-312.

168. Mossing T., Källquist L. Variation in cutaneous glandular structures in reindeer (Rangifer tarandus) // J. Mammalogy. 1981. Vol. 62, № 3. - P. 606-612.

169. Müller-Schwarze D., Quay W.B., Brundin A. The caudal gland in reindeer (Rangifer tarandus L.): its behavioral role, histology, and chemistry // J. Chem. Ecology. 1977. - Vol. 3, № 5. - P. 591-601.

170. Neurand K., Meyer W. Die Drüsen der Analregion der Hundes // Tierärztl. Praxis. 1982. - Bd. 10, № 2. - S. 243-252.

171. Niebauer G.W. Die Viol"sehe Drüse des Hundes Anatomie, Pathophysiologie und Klinik // Kleintier Praxis. - 1980. - Bd. 25, №8. - S. 455-468.

172. Nielsen S.W. Glands of the canine skin morphology and distribution // Amer. J. Vet. Research. - 1953. - Vol. 14, № 52. -P. 448-454.

173. Nielsen S.W., Aftosmis J. Canine perianal gland tumors // J. Amer. Vet. Med. Association. 1964. - Vol. 144, № 2. - P. 127135.

174. Ohe H. Über das Vorkommen und den Bau der Zirkumoraldrüse der Katze // Anat. Anzeiger. 1927. - Bd. 63, № 14/15. - S. 193-218.

175. Ortmann R. Die Analregion der Säugetiere // Handbuch Zoologie. 1960. - Bd. 8, № 26. - S. 1-68.

176. Osborn D.A., Miller K.V., Hoffman D.M., Dickerson W.H., Gassett J.W., Quist C.F. Morphology of the white-tailed deer tarsal gland // Acta Theriologica. 2000. - Vol. 45, № 1. - P. 117-122.

177. Parks A.S., Bruce H.M. Olfactory stimuli in mammalian reproduction // Science. 1961. - Vol. 134, № 3485. - P.1049-1054.

178. Preti G., Muetterties E.L., Furman J.M., Kennelly J.J., Johns B.E. Volatile constituents of dog (Canis familiaris) and coyote

179. Canis latrans) anal sacs // J. Chem. Ecology. 1976. Vol. 2, № 2. - P. 177-186.

180. Pulliainen E. A contribution to the study of the social behavior of the wolf // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 313-317.

181. Quay W.B. Durable whole mounts of sebaceous glands colored with Oil Blue N // Stain Technology. 1954. - Vol. 29, № 6. - P. 281-284.

182. Quay W.B. Structure and function of skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. Müller-Schwarze, M.M. Mozeil. -N.Y., 1977. P. 1-16.

183. Quay W.B. Scent glands // Biology of the Integument / Eds. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.C. Richards. N.Y., 1986. - Vol. 2. - P. 357-373.

184. Quay W.B., Müller-Schwarze D. Functional histology of integumentary glandular regions in black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus) // J. Mammalogy. 1970. - Vol. 51, № 4. -P. 675-694.

185. Ralls K. Mammalian scent marking // Science. 1971. - Vol. 171, № 3970. - P. 443-449.

186. Raymer J., Wiesler D., Novotny M., Asa C., Seal U.S., Mech L.D. Chemical investigation of wolf (Canis lupus) anal-sac secretion in relation to breeding season // J. Chem. Ecology. -1985. Vol. 11, № 5. - P. 593-608.

187. Reznik M. Structure et fonctions du système nerveux cutané // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, №10. - P. 831-837.

188. Richter J. Untersuchungen an Antorbiraldrüsen von Madoqua (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. -S. 334-342.

189. Richter J. Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1973. -Bd. 38, № 5. - S. 303-313.

190. Rothman S. Physiology and Biochemistry of the Skin. Chicago: Univ. Press, 1954.- 741 p.

191. Schaffer J. Lehrbuch der Histologie und Histogenese. Leipzig: W. Engelmann, 1922. 536 S.

192. Schaffer J. Neue Drüsen-Typen // Anat. Anzeiger. 1923. -Ergänzungsheft zu Bd. 57. - S. 242-252.

193. Schaffer J. Zur Einteilung der Hautdrüsen // Anat. Anzeiger. 1924 a. - Bd. 57, № 18. - S. 353-372.

194. Schaffer J. Über Anal- und Circumanaldrüsen. I. Geschichtlicher Überblick // Z. Wissensch. Zoologie. 1924 6. -Bd. 122, № 1. - S. 79-96.

195. Schaffer J. Zur Kenntnis der Hautdrüsen bei den Säugetieren und bei Myxine //Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1925. - Bd. 76, № 1/3. - S. 320-337.

196. Schaffer J. Über die Hautdrüsen // Wien. klin. Wochenschrift. -1926. Bd. 39, № 1. - S. 1-5.

197. Schaffer J. Das Epithelgewebe // Handbuch mikr. Anatomie Menschen / Hrgb. W. Möllendorff. Berlin, 1927. - Bd. 2, T. 1. -S. 1-231.

198. Schaffer J. Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin: Urban, Schwarzenberg, 1940. - 464 S.

199. Schiefferdecker P. Die Hautorgane des Menschen und der Säugetiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis // Biol. Zentralblatt. 1917. - Bd. 37, №11, S. 534-562.

200. Schiffmann-Wyttenbach E., Mosimann W., König M. Nachweis verschiedener Hydroxysteroid-Dehydrogenasen in Circumanaldrüsen adulterer Hunde // Anatomy Histology Embriology. 1983. - Vol.12, № 4. P. 317-324.

201. Schumacher S. Das Stirnorgan des Rehbockes (Capreolus capreolus capreolus L.) , ein bisher unbekanntes Duftorgan // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 39, № 1-4. - S. 215-230.

202. Schwartzman R.M., Orkin M. A Comparative Study of Skin Diseases of Dog and Man. Springfield: C.C. Thomas, 1962. - 365 P.

203. Scott D.W., Reimers T.J. Tail gland and perianal gland hyperplasia associated with testicular neoplasia and hypertestosteronemia in a dog // Canine Practice. 1986. - Vol.13, № 1. P. 15-17.

204. Scott J.P. The evolution of social behavior in dogs and wolves // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 373-381.

205. Scott J.P., Fuller J.L. Dog Behavior. The Genetic Basis. -Chicago: Univ. Press, 1974. 468 p.

206. Sillero-Zubiri C., Macdonald D.W. Scent-marking and territorial behaviour of Ethiopian wolves Canis simensis // J. Zoology. 1998. - Vol. 245, № 3. - P. 351-361.

207. Sisson J.K., Fahrenbach W.F. Fine structure of steroidogenic cells of a primate cutaneous organ // Amer. J. Anatomy. 1967. -Vol. 121, № 2. - P. 337-368.

208. Smetana K., Busch H. Studies on staining and localization of acidic nuclear proteins in the Walker 256 carcinoma // Cancer Research. 1966. - Vol. 26, № 2, Pt. 1. - P. 231-337.

209. Sokolov V.E., Chernova O.F., Fekadu K. The Skin of Some Ethipian Ungulates. M.: PRIN Ldt., 1994. - 147 p.

210. Sokolov V.E., Kryukova M.E., Skurat L.N. Functional changes of the ultrastructure of the brown inguinal gland in the hare Lepus timidus L. (Lagomorpha: Leporidae) //Zool. Anzeiger. 1991. - Bd. 227, № 1/2. - S. 104-117.

211. Starck D., Schneider R. Zur Kenntnis insbesondere der Hautdrüsen von Pelea capreolus (Forster 1970) (Artiodactyla, Bovidae, Antilopinae, Peleini) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. - S. 321-323.

212. Strickland J.H., Calhoun M.L. The integumentary system of the cat // Amer. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 24, № 102. - P. 1018-1029.

213. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Martes-Arten // Acta Theriologica. 1969. - Vol. 14, № 2. - P.303-312.

214. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Mustela-Arten // Zool. Garten. 1972. - Bd. 42, № 3/4. - S. 176-188.

215. Thiessen D., Rice M. Mammalian scent gland marking and social behavior // Phychol. Bulletin. 1976. - Vol. 83, № 4. - P. 505539.

216. Tosi G., Vailati G., Arduino S., Pacchetti G. Morphology and functionality of the supraoccipital glands in the alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra // Bolletino Zool. 1990. - Vol. 57, № 2. - P. 131-138.

217. Trautmann A., Fiebiger J. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1949. - 400 S.

218. Trautmann A., Fiebiger J. Fundamentals of the Histology of Domestic Animals. Ithaca: Comstock Publ. Assoc., 1952. - 426 p.

219. Tsukise A., Meyer W., Nagaoka D., Kikuchi K., Kimura J., Fujimori 0. Lectin histochemistry of the canine anal glands // Annals Anatomy. 2000. - Vol. 182, № 2. - P. 151-159.

220. Webb A.J., Calhoun M.L. The microscopic anatomy of the skin of mongrel dogs // Amer. J. Vet. Research. 1954. - Vol. 15, № 55. - P- 274-280.

221. Wilson G.P., Hayes H.M. Castration for treatment of perianal gland neoplasms in the dog // J. Amer. Vet. Med. Association. -1979. Vol. 174, № 12. - P. 1301-1303.

222. Yasuda K., Montagna W. Histology and cytochemistry of human skin. XX. The distribution of monoamine oxidase // J. Histochemistry Cytochemistry. 1960. - Vol. 8, № 5. - P. 356-366.

223. Zimen E. Social dynamics of the wolf pack // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975. - P. 336-362.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.



Похожие публикации